Белякова. Л.И. Ленинградская область.

В течение этого времени я написала много статей и некоторые были напечатаны в сборниках РОИ в последние годы, но наверно они трудны для чтения и понимания среднего ирисовода и кажутся им слишком заумными. Никакого обсуждения и заметного интереса к моим статьям, кроме замечания Е. Игониной по поводу эпигенетики, я не получила. Поэтому, чтобы заинтересовать читателей этой статьёй я просто показываю, что мне удалось заметить у ириса особенного по сравнению с другими растениями и коротко объясняю чем, по моему мнению, это может быть вызвано. Может и они отмечают эти особенности у ириса, но не знают чем их объяснить и у нас получиться дискуссия - обсуждение. Привожу те особенности, которые реально можно увидеть или предположить у ириса бородатого. Прежде чем писать эти свои статьи я прочла кучу умной литературы, поэтому может быть, потом когда-нибудь кому-нибудь они будут интересны, а возможно и пригодятся. Особенности ириса бородатого и попытка их объяснения.

1. Ирис может храниться в течение нескольких месяцев в сухом состоянии, например, в виде делёнки, завёрнутой в газету и не потерять своей способности расти при посадке и поливе. Это известно из опыта ирисоводов и объясняется его принадлежностью к ксерофитам. Ксерофиты могут на молекулярном уровне в клетке сохранять свои жизненно важные белковые органеллы при их гидратации (обволакивании) молекулами воды, которые не дают им таким образом погибнуть при подсушивании. При этом вода, находиться в связанном состоянии, а количество её в свободном виде минимально, поэтому такие подсушенные делёнки ириса могут не заболеть мокрой гнилью и некоторое время не замёрзнуть даже при температуре минус 20 градусов ( из опыта ирисоводов).

2. Физиолого-биохимические свойства современных, растущих у нас ирисов бородатых, прибывших из Калифорнии или Австралии, зависят от количества генов их родителей диплоидов и тетраплоидов, но при насыщающей многолетней гибридизации с декоративными тетраплоидами, все они сейчас, по-видимому, принадлежат к тетраплоидам. Количество генов диплоидов в гибридах современных ирисов не предсказуемо и очень мало. Особенно это видно в отношении их зимостойкости, т.к. в тёплом климате, откуда они прибыли к нам, ирисы, не подвергающиеся отбору на устойчивость к морозу, унаследовали свойства теплолюбивых тетрплоидов.

3. ирис особенно быстро заболевает мокрой гнилью при сочетании двух факторов: высокой температуры и влажности. Это отмечается всеми ирисоводами. Объясняется быстрым инфицированием ириса бактериями, передвигающимися по водяным плёнкам к устицам. Повышение оводнённости стеблекорня ириса, снижает осмотическое давление и вязкость внутриклеточного раствора, а также токсичность гликозидов (смотрите п.4) для бактерий, проникших внутрь. Это улучшает обмен веществ и обеспечивает высокую скорость размножения и роста бактерий особенно при оптимальной для них температуре в 27 градусов.

4. ирис горький. Я его пробовала на вкус. Это объясняется образованием в нём вторичных метаболитов – гликозидов. Его не едят животные, судя по замечанию г.и. родионенко и кадрам ТВ, на которых показаны пасущиеся между цветущими ирисами, которые они не съели, копытные. По мнению учёных из МГУ, гликозиды представляют первый барьер защиты ириса также и от бактерий. Однако они ядовиты и для клеток ириса, поэтому находятся в вакуолях и приобретают токсичность только при мацерации (нарушении) клеток ириса бактериями или животными, когда ферменты, находящиеся в цитазоле переводят гликозиды из вакуолей в активную форму. Отсутствие вакуолей, а, следовательно и гликозидов, в молодой растущей меристеме побегов (Михайлов стр.359 « необходимо различать верхушку побега …без крупной центральной вакуоли») объясняет то, что заболевание мокрой гнилью у ириса начинается обычно с молодого веера.

5.(7). ирис, подвергнувшийся морозу в минус 10-15 градусов в течение двух недель, не погибает, но весной плохо цветёт: с короткими цветоносами и малым количеством цветов. Это объясняется усиленным расходом запасённых с осени веществ на дыхание зимой. Образовавшаяся при этом энергия в виде АТФ идёт на создание антиоксидантов (см.п.16), поддержание проницаемости мембран (образование дисмутаз), создании ферментов с повышенной активностью и т.д. Так как летальной температуры, при которой вода переходит в твёрдую фазу, не наступает при таком значении температуры и концентрации веществ в растворе, ирис не погибает, но приходит к весне весьма ослабленным. См.п. 8.

6.(8). при действии температуры минус 17-20 градусов в течение двух недель ирис погибает. Многие ирисоводы указывают эту температуру (не ясно только какая она дневная или среднесуточная) в качестве летальной температуры для ирисов бородатых. Однако её величина зависит от температуры переохлаждения воды в клетках этого сорта ириса, после дальнейшего снижения которой, происходит переход воды из жидкой фазы в твёрдую фазу - кристаллическую или аморфную. При этом растение не может выжить, т.к. кристаллы, пронзают его органеллы в клетках и оно погибает. Если предположить, что вода переходит в твёрдое аморфное состояние, то при отсутствии свободной воды биохимические реакции не могут идти и в этом случае тоже наступает смерть. 7.9. ирис не может иметь морозобойн. Способ инфицирования через морозобойны указывают Е. Игонина и Ю. Пирогов в своих работах и ошибочно я, но морозобойны свойственны только древесным растениям с большим количеством лигнина. Даже, если предположить, что приведённая игониной фотография морозобойн, является следствием действия мороза, то её опробковевшая поверхность не может быть воротами для инфекции.

8.10. получить ирис одновременно и декоративный и морозостойкий практически не возможно. Потому, что морозостойкость определяется многими генами, для передачи которых гибридам одновременно с генами, определяющими ещё и декоративность, необходимы огромные площади для посадки сеянцев, а главное необходим отбор из них ирисов устойчивых к морозу, что в регионах, производящих новые сорта, не возможно из-за отсутствия такового. Кроме того, некоторые гены, определяющие морозостойкость ирисов, возможно, передаются при гибридизации сцепленными с генами декоративности. Поэтому у Г.И. Родионенко его зимостойкий гибрид Тимур получился с низкой декоративностью.

9.11. у ириса сразу после цветения некоторое время (неделю-две) наступает период покоя, когда новые корни не растут и его можно и желательно делить и пересаживать. Такое явление наблюдается у ирисов бородатых потому, что это свойство унаследовано ими от тетраплоидов, которые у себя на родине, например, Кипре, находятся после цветения в периоде покоя во время длительной засухи.

10.12. ирис требует для роста и цветения без проблем, как и все растения, посадку на питательную и влажную почву, но особенно для него важно, чтобы она была дренированной, с песком или щебнем, на солнце при хорошем обдуве. Эти требования необходимо выполнять, чтобы фотосинтез ирисов был продуктивным и также потому, что инфицирование ириса бактериями мокрой гнили снижаются при их соблюдении. Смотрите мои статьи.

11.13. после экстремально высокой температуры летом 2010 года весной 2011 ирисы пышно цвели даже те, которые раньше не цвели вообще. Объясняется фотосинтезом углеводов по пути с4 с более высокой продуктивностью, чем обычно по с3, при температуре выше30-35 градусов. При этом зимой ирисы были укрыты высоким слоем снега и сохранили запасы углеводов для цветения весной. См. п.7. и мои статьи.

12.6. Ирисов, имеющих активный иммунитет к бактериозу, нет, поэтому получить иммунный к мокрой гнили ирис путем селекции невозможно. См. мои статьи об иммунитете ириса. На справедливость этого указывает, что родионенко при гибридизации не получил иммунных к бактериозу ирисов, а меня по телефону узнавал, как писавшую на эту тему.

14. ирис может повысить или получить приобретённый иммунитет при обработке антибиотиками или при внесении в почву макро и микроэлементов, а также после перенесения реакции сверхчуствительности - свч. Смотрите далее в статье «Борьба ириса с бактериозом». Это произойдёт после добавления макро и микроэлементов, которые сдвинут биохимию ириса в неблагоприятном для метаболизма бактерий направлении. При перенесении ирисами реакции свч или обработке антибиотиками, вызывающими гибель бактерий, может образоваться приобретённый не передаваемый по наследству, но действующий от нескольких недель до нескольких месяцев иммунитет. Для ириса можно рекомендовать внесение калий и фосфорсодержащих макроэлементов, с сокращением азотсодержащих компонентов, и микроэлементов в виде золы, Содержащийся в золе кальций для растения весьма полезен при создании кальциевых каналов, по которым идёт сигнал о воздействии стрессора, а микроэлементы золы входят в состав многих значимых для живых организмов ферментов. Олег Васильев успешно использует стрептомицин для обработки ирисов (из письма). Препарат Фитоспорин широко применяется ирисоводами. Он содержит споры субтилис, которые образуют антибиотики против b. caratovora и способствуют образованию жасмоновой кислоты - фитогормона участвующего в создании приобретённого иммунитета совместно с салициловой кислотой. На это, а также на положительные результаты обработки салициловой кислотой, указывает михайлов. Однако по отношению к ирису следует проверить действие салициловой кислоты, тем более что салициловая кислота это аспирин, приобрести который не составляет труда. Образование жасмоновой кислоты усиливают антибиотики, выделяемые субтилис, споры которой находятся в препарате Фитоспорина. Возможно, что это ещё одна сторона положительного влияния фитопорина на ирис бородатый. Оба фитогормона участвуют в создании системного приобретённого иммунитета, который сохраняет растение после реакции свч в течение нескольких недель и даже месяцев. Поэтому можно надеяться, что увиденные мною молодые новые побеги не заболеют мокрой гнилью в этом сезоне. Кроме этих предложений имеются целый ряд веществ и антибиотиков, рекомендуемых М. Черноусом в его статье про бактериоз, напечатанной в последних сборниках рои.

13.15. Родионенко определил различие в морозостойкости некоторых сортов ирисов экспериментально. У сортов подобных риплинг уолтер замёрзли части ириса в районе цветочной почки при минус 6-7 градусов, а у сортов подобных Вабаш при минус

  1. 16.14.  Логично предположить, что тетраплоиды, накопившие меньшее количество сахаров и криопротекторов , чем диплоиды, погибнут быстрее при снижении температуры, а именно, когда вода в их клетках замёрзнет и перейдёт в твердую, фазу, т.е. при температуре минус 5-6 градусов, отмеченную, как летальная для ирисов - тетраплоидов, подобных риплинг уолтер.

15.16. Я наблюдала прекращение бактериоза у ириса, находящегося на солнце (при сухой погоде без всяких обработок) и начало роста многочисленных молодых побегов. Это можно объяснить наличием у ириса реакции сверхчусвительности –свч. Раньше я думала, что реакция сверхчуствительности - свч выражается визуально в наличие дырок на листьях, но она может выглядеть иначе и находиться в других частях (Михайлов), например в стеблекорне. Обычно при дыхании клеток образующийся активный кислород (около 5%), который очень опасен, т.к. окисляет ткани ириса, устраняется при образовании антиоксидантов. Однако при внедрении патогена или иного стрессора, в том числе низкой температуры, этот процесс останавливается, и накапливающийся активный кислород приводит к окислительному взрыву, при котором погибают, как клетки ириса, так и бактерий. При этом образуется фитогормон - салициловая кислота, которая подавляет фермент каталазу, разлагающую перекись кислорода. Накопление перекиси ещё более усиливает окислительный взрыв. Между клетками погибшего ириса и бактериями образуется перидерма, т.е. опробковевшая ткань. Таким образом, за счёт гибели части остальная часть растения остаётся живой. Реакция свч усиливается на солнце и при обработке салициловой кислотой (Михайлов). Подробно можно прочесть в статье о борьба ириса с бактериозом.

16.5. стеблекорень (корневище) предпочитает находиться (вылезать) на поверхность почвы на солнце. Подробное объяснение в п.16. Поверхностное расположение стеблекорня нужно ирису, чтобы обеспечить продуктами фотосинтеза, получаемыми в хлорофилле верхней части стебекорня, растущие молодые побеги после гибели листьев веера.

17. ирис заболевает мокрой гнилью в нижней части молодого веера. Объяснение смотрите в п.4. и ниже. Так как кроме отсутствия вакуолей, содержащих гликозиды, в молодых частях стеблекорня на единицу площади имеется большее количество устиц, через которые может произойти инфицирование ( Е. Игонина, Л. Белякова).

 

 

Ответные реакции, позволяющие растениям приспосабливаться (адаптироваться) к новым условиям.

Еще одна статья Людмилы Беляковой из Санкт-Петербурга:

Необычайно сложным вопросом физиологии ирисов бородатых является их отношение к низкой температуре. Это происходит из-за сложного генетического состава, растущих у нас ирисов бородатых, который невозможно определить, т.к. при гибридизации гены передаются по теории вероятности и количество перешедших к гибриду генов от диплоидов, способных регулировать отношение к морозу, неизвестно.

В связи с тем, что при селекции выбор гибридов не включает проверку их на морозоустойчивость, в вашем саду могут быть различные по переносимости мороза ирисы.
Под адаптацией организма понимают процесс приспособления его строения и функций к условиям среды. Адаптация достигается с помощью различных механизмов: генетических, биохимических, физиологических, морфоанатомических и др. (МГУ, 2005).

Эволюционная адаптация включает приспособления организма к окружающим условиям, возникающие в ходе длительного пребывания в этих условиях и отбор тех форм, которые сумели приспособиться к ним. При этом организмы получили преимущества, которые позволили им заменить предыдущие формы (теория Дарвина). Эти приспособления закреплены генетически и передаются по наследству.
По отношению к теплолюбивым ирисам бородатым, «переселившимся» с помощью человека в зону умеренного климата, в этом плане важными характеристиками являются отсутствие у них морозостойкости.
Морозостойкость – это способность растений выживать в период кратковременных или длительных морозов, которые свойственны нашему климату.
В ходе эволюционной адаптации у видовых бородатых ирисов, благодаря мутациям и естественному отбору, в генотипе была заложена способность адекватно относится к морозам, характерным для гор средней Европы.

На молекулярном уровне это означает устойчивость клеток растений к обезвоживанию и возможность сохранения в них переохлажденной воды, что позволяет избежать кристаллизации воды внутри клеток, вызывающих их гибель, а также другие свойства.

При использовании в селекции ирисов видовых ирисов-диплоидов были получены гибриды, которые могли противостоять морозам (европейские сорта ирисов). Однако с привлечением в этот процесс тетраплоидов с Кипра и Палестины морозостойкость гибридов снизилась.
Благодаря эволюционной адаптации (она проходит и сейчас в ирисах, т.к. связана с влиянием на ДНК различных воздействий в том числе и космоса) видовые ирисы-диплоиды и их гибриды – современные тетраплоиды - приобрели способность к срочной и долговременной адаптациям.
Основное отличие ирисов диплоидов и их гибридов - тетраплоидов, получивших от них достаточное количество генов, от гибридов, не получивших такие гены, в том, что первые, способны вступать в состояние покоя при приближении осенних заморозков.

В этом состоянии в ирисах рост и фотосинтез прекращаются, и остаётся только очень слабо протекающий процесс дыхания, при котором накопленные в ирисах летом углеводы и (или) белки, перерабатываются в митохондриях с выделением энергии, воды и углекислого газа. При этом гибридные ирисы, получившие при селекции достаточный набор генов от диплоидов, более устойчивы к замерзанию, чем тетраплоиды, которые позже впадают в состояние покоя, следовательно, дольше растут и иногда даже продолжают цвести.

При наступлении внезапных похолоданий ирисы, приобрётшие во время эволюционной адаптации способность отвечать на внезапно наступившие морозы, могут реагировать на них, образовывая белки холодового шока, препятствующие кристаллизации воды в растении, что приводит его к гибели. С этого процесса по нашему мнению начинается закаливание.

Закаливание (акклимация) — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воздействиям, происходящее под влиянием изменений внешних условий, например низкотемпературного стресса. Такая адаптация, происходит при постепенно или внезапно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании их на территорию с иным климатом.
В результате процесса закаливания морозоустойчивость организмов повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения и его происхождения. Растения южного происхождения к закаливанию не способны (МГУ, 2005). Однако практикой доказана возможность некоторых теплолюбивых растений, например огурцов и картофеля, путём постепенного многоэтапного закаливания, меняя температуру их роста с 5 до 10-20 градусов, повысить устойчивость их к пониженным температурам.

Для того чтобы понять, что происходит с ирисом при наступлении холодов, надо, кроме учёта опыта, полученного ирисоводами, сделать несколько логических предположений, согласующихся с физиологией растений при воздействии мороза. Результаты действия мороза на молекулярном уровне можно увидеть только весной по характеру цветения и роста ирисов.

1. Воздействие низкой температуры начинается с перехода крахмала в сахара, повышающего концентрацию внутриклеточного раствора и таким образом его криоскопию. При этом происходит переход воды из клеток в межклеточное пространство и повышение концентрации веществ, что также снижает температуру замерзания внутриклеточного раствора. Интересно заметить, что при этом количество ионов натрия, калия и активного кислорода возрастает, что может привести к образовании перидермы при неполном замерзании ириса.
Повышение концентрации внутриклеточного раствора - главный фактор имеющий значение при действии мороза на растения. Однако вследствие различного накопления веществ – запаса при нашей низкой для тетраплоидов температуре, в них образование углеводов ниже, чем у диплоидов и они могут придти к зимним холодам не вызревшими и продолжающими вегетацию, и даже цветение.

2. во всех даже очень благоприятных условиях зимовки (высокий уровень снежного покрова) результаты цветения будут хуже, чем, если бы зимовки не было, т.к. расходуются вещества в стеблекорне, отложенные во время фотосинтеза, который в случае стрессовой ситуации отсутствует. Следует заметить, что у тетраплоидов с кипра расход энергии на борьбу с морозом отсутствует и поэтому в краснодарском края, более приближенном по сравнению с условиями северо-запада к климату средиземноморскому, цветение ирисов в 3 раза обильней, чем у нас. Об этом можно судить, сравнивая фотографии цветущих ирисов в ленинградском ботаническом саду с фотографиями в южных регионах.

3.Кроме процессов, описанных выше, на молекулярном уровне можно предполагать у ирисов при закаливании:
необходимость расхода энергии при образовании фермента десатуразы, который поддерживает мембраны митохондрий в гелебразном состоянии, позволяющем производить обмен веществ, т.к. переводит предельные в непредельные жирные кислоты, не давая мембране митохондрий застыть и прекратить обмен.

Необходимо заметить, по-видимому, при закаливании рассады теплолюбивых огурцов при снижении температуры до 5 градусов в их клетках образуются десатуразы и накапливаются непредельные жирные кислоты в мембранах митохондрий, а также абцизовая кислота, которая прекращает рост рассады. Это происходит в течение 12 часов. Затем рассаду держат при температуре 10 градусов, где действие абк прекращается и клетки огурцов опять накапливают непредельные кислоты, которые позволяют митохондриям вести обмен. В результате нескольких таких пассажей при посадке рассады она становиться более устойчивой к снижению температуры, т.к. у неё не замерзают мембраны митохондрий, накопившие непредельные жирные кислоты, которые обычно у теплолюбивых растений находятся в форме предельных.

Эти соображения дают возможность предполагать, что у гибридного ириса – тетраплоида (по данным Г.И. Родоненко), не замёрзшего при 6-7 градусах мороза, в какой-то степени имело место это же явление.
4. другой процесс, при котором расходуется энергия – это образование модифицированнх форм ферментов, участвующих в дыхательном цикле, и поддерживающих падающую скорость биосинтеза, благодаря свойству ферментов растений умеренного климата повышать свою активность при снижении температуры. При этом в случае дальнейшего понижения температуры возможно образование изоферментов с ещё более повышенной активностью или даже увеличение их количества.
5. Однако для проведения биохимических реакций клетке необходимо наличие свободной не связанной воды, а это возможно только, если вода не замёрзла, т.е. находиться в переохлаждённом виде. Вода внутри клеток может быть не только гидратированной вокруг низкомолекулярных спиртов и сахаров, но и внутри глобул - коллоидов, образованных белковыми полимерными цепями и имеющих множество границ раздела. Вода в клетке, имеющей множество границ раздела, может замерзать при температуре ниже 34 градусов.

Фотосинтез с образованием аминокислот, переходящих в белки, свойствен диплоидам при недостатке освещенности и температуры и определяет возможность нахождения внутриклеточной воды в переохлаждённом состоянии. Таким образом, диплоиды в связи с другим характером накопления веществ могут дольше не замёрзнуть.

Кроме повышения криоскопии, зависящей от фотосинтеза и накопленного при этом количества и качества веществ, гены ирисов диплоидов, кодировавшие возможность образования изоферментов при дыхании и белков при фотосинтезе, переданные гибридам тетраплоидам определяют морозостойкость последних на молекулярном уровне.

Возможно,что гибриды тетраплоидов могут закаливаться в какой-то степени, как огуречная рассада, а возможно и ещё каким то способом. Однако до 20 градусов мороза они дожить не могут, так как результат биохимического процесса определяется по фактору наименьшему в данном процессе, а при передаче генов от морозоустойчивого ириса – диплоида слишком мала вероятность их полного копирования при гибридизации тетраплоида.
Становится, однако, понятным, что способность к закаливанию у гибридных бородатых ирисов зависит главным образом от количества генов, которые перепали им от диплоидов.

Низкотемпературный стресс, переживаемый растением - фактор влияющий и на наличие энергетических ресурсов в ирисе. Так, при срочной адаптации и ответе ириса на шоковое воздействие энергоёмкими способами, например, образованием белков холодового шока БХШ, возможна «победа» ириса, если мороз не большой и не длительный. При этом растению даётся возможность перейти к следующему этапу закалки – долговременной адаптации. Это – образование не только модификаций ферментов, но и дальнейшее их возможное увеличение количества в виде изоферментов. Но на все эти процессы расходуется энергия и, если энергия закончилась, а воздействие стрессора продолжается, растение может погибнуть (ЛГУ, 2005).

Эволюционную адаптацию и закаливание при низкотемпературном стрессе объединяет характер действия, т.е. приспособление ирисов за счёт изменения метаболизма (обмена веществ) к низкой температуре. Разделяет то, что адаптация идёт в эволюционном масштабе времени (тысячи лет) и передаётся по наследству, т.к. её результаты закреплены в геноме.

А закалка – это приспособления отдельной делёнки ириса или индивидуального растения, которое является ответом на быстрое или продолжительное похолодание. Изменение метаболизма растения при закаливании не накапливается в течение его жизни и не передаётся по наследству, а является ответом ДНК, в которой в процессе эволюции появилась возможность создать способность реагировать растению на изменение окружающей среды в данный момент времени. Эти изменения позволяют растению, образовывать вышеперечисленные ответы. Они исчезают при устранении причин, вызвавших их.

Вышеприведённые рассуждения, показывают, что во всех даже весьма благоприятных условиях зимовки, цветение ирисов весной будет хуже, чем при отсутствии низкотемпературного стресса у них. Поэтому для цветения ирисов на вашем участке, опытным путём выбирайте устойчивые к морозу сорта или обеспечивайте их особыми условиями.